Competition and persistence of microorganisms in the gradostat [Elektronische Ressource] / vorgelegt von Adela Tambulea

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INAUGURAL DISSERTATIONzurErlangungderDoktorwur¨ dederNaturwissenschaftlich MathematischenGesamtfakult at¨der¨RUPRECHT KARLS UNIVERSIT ATHEIDELBERGvorgelegtvonDiplom MathematikerinAdelaTambuleaausCluj Napoca,Rum anien¨Tagdermundlichen¨ Prufung:¨ 23.12.2005CompetitionandPersistenceofMicroorganismsintheGradostatGutachter: Prof.Dr.Dr.h.c.mult.WilliJager¨Prof.Dr.Dr.h.c.HansGeorgBockAbstractIn the present thesis we give some answers to the question of which species of microor-ganisms can coexist and which can not in a spacial heterogeneous environment, called agradostat. The dynamics of m species in n gradostat vessels is described by a system ofn×m ordinary differential equations. Using the results on the coexistence of two species,with the aid of the method of lower and upper solutions for systems with quasimonotonereaction terms, we are able to give general sufficient conditions for the persistence of nspeciesinmvessels.Forthecaseof3species,weareabletoimprovetheseconditionsandconstructapositivelyinvariant region corresponding to each species concentration remaining strictly positive.Forthiswefirstlookforconditionsaspecieswouldneedtofulfillinordertosurvivewhenintroduced into a gradostat already containing two species at two species persistent equi libriumconcentrationlevels.

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Published 01 January 2006
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INAUGURAL DISSERTATION
zur
ErlangungderDoktorwur¨ de
der
Naturwissenschaftlich MathematischenGesamtfakult at¨
der
¨RUPRECHT KARLS UNIVERSIT AT
HEIDELBERG
vorgelegtvon
Diplom MathematikerinAdelaTambulea
ausCluj Napoca,Rum anien¨
Tagdermundlichen¨ Prufung:¨ 23.12.2005CompetitionandPersistenceof
MicroorganismsintheGradostat
Gutachter: Prof.Dr.Dr.h.c.mult.WilliJager¨
Prof.Dr.Dr.h.c.HansGeorgBockAbstract
In the present thesis we give some answers to the question of which species of microor-
ganisms can coexist and which can not in a spacial heterogeneous environment, called a
gradostat. The dynamics of m species in n gradostat vessels is described by a system of
n×m ordinary differential equations. Using the results on the coexistence of two species,
with the aid of the method of lower and upper solutions for systems with quasimonotone
reaction terms, we are able to give general sufficient conditions for the persistence of n
speciesinmvessels.
Forthecaseof3species,weareabletoimprovetheseconditionsandconstructapositively
invariant region corresponding to each species concentration remaining strictly positive.
Forthiswefirstlookforconditionsaspecieswouldneedtofulfillinordertosurvivewhen
introduced into a gradostat already containing two species at two species persistent equi
libriumconcentrationlevels.Moreover,throughabifurcationanalysiswecanpartiallyde
scribe the region in the parameter space corresponding to persistence, and give numerous
numericalexamplesofcoexistencewhenoursufficientpersistenceconditionsarefulfilled.
Zusammenfassung
IndervorliegendenArbeitgebenwireinpaarAntwortenaufdieFragewelcheMicroorgan
ismen in einer raumlich¨ heterogenen Umgebung, genanntGradostat, koexistieren konnen¨
und welche nicht. Die Dynamik von m Spezies in n Gradostat Gef aßen¨ wird beschrieben
durch ein System von n× m gewohnlichen¨ Differentialgleichungen. Aufbauend auf den
Ergebnissen fur¨ Koexistenz von zwei Spezies, unter Zuhilfenahme der Methode der un
teren und oberen Losungen¨ fur¨ Systeme mit quasimonotonen Reaktionstermen, sind wir
in der Lage allgemein ausreichende Bedingungen fur¨ die Persistenz von n Spezies in m
Gefaßen¨ zufinden.
Fur¨ den Fall von 3 Spezies konnen¨ wir diese Bedingungen verbessern und ein positiv in
variantes Gebiet erzeugen, in dem die Konzentration jeder Spezies strikt positiv bleibt.
Dafur¨ suchenwirzunachst¨ BedingungendieeineSpezieserfullen¨ musste¨ umineinemGra
¨dostatzuUberleben,inwelchemsichbereitszweimitKonzentrationenentsprechend
einemstriktpositivenZwei SpeziesGleichgewichtbefinden.Außerdemk onnen¨ wirdurch
eineVerzweigungsanalyseteilweisedasPersistenz GebietimParameter Raumbeschreiben
undzahlreichenumerischenBeispielenfur¨ Koexistenzfinden,indenenunsereausreichen
denBedingungenfur¨ diePersistenzerfullt¨ sind.Acknowledgements
TheworkatthisthesishasbeenpartiallyfinancedbySFB359ReaktiveStromungen,¨ Diffusion
undTransport.
TherearealotofpeopleIwouldliketothankforavarietyofreasons.
Firstly, ’Thank you’ Prof. Jager¨ , for the chance of working in applied mathematics, for
proposing this topic, for all your ideas and suggestions, and for supporting me not only
onascientificlevel.
’Thank you’ to my colleagues and - hopefully still for a long time - friends, for much of
whatIhavelearnedduringthepastfewyears.
Finally ’Thank you’ to my family and friends, wherever they are, and, most important of
all,’Thankyou!’Christophforeverything.
Adela
Heidelberg,11October2005Contents
Introduction 1
1. Competitionandcoexistence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
2. Industryandexperiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
3. Mathematicalintroduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
4. Outlineofthethesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1 TheGradostat 9
1.1 Themodel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.2 Nocompetition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.3 Twospecies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.4 Threespecies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.5 mspecies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2 PersistenceResultsfortheGradostat 21
2.1 Thesystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.2 Definitionofpersistence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.3 Apairofloweranduppersolutions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.4 Ameasureforthe”fitness”ofeachcompetitor . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.5 Onespecies:bifurcationdiagrams . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.6 Competition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.7 Twospecies:persistenceandexistenceofpositiveequilibria . . . . . . . . . . 43
2.8 Twospecies:bifurcationdiagrams . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.9 Notesanddiscussions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
3 Threespecies 59
3.1 Thesystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.2 Invasionofapersistenttwo speciessystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
3.3 Furtherinvariantregions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68ii Contents
3.4 Someexamples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
3.5 Bifurcationdiagrams . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
3.6 Three speciespersistence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
3.7 Thenumberofvessels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
3.8 Notesandcomments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Conclusions 116
Appendix 121
A Loweranduppersolutionsandquasimonotonefunctions 121
A.1 Quasimonotonereactionterms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
A.2 Loweranduppersolutions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
A.3 Monotoneschemes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
A.4 Existencecomparisontheoremsforthetimedependentproblem . . . . . . . . 128
A.5 Loweranduppersolutionsandexistencecomparisontheoremsforthesteady
stateproblem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
A.6 Stabilityandasymptoticbehaviorofsolutions . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
A.7 Notesanddiscussions.Bibliographicalcomments . . . . . . . . . . . . . . . . 139
B BifurcationfromSimpleEigenvalues 141
B.1 M.CrandallandP.Rabinowitz([CR1],[CR2]) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
B.2 E.N.Dancer([Dan]) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
C FurtherTools 143
C.1 Quasipositivematrices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
C.2 Differentialinequalities . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
C.3 Monotonesystems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
D Numericaltools 149
D.1 Continuationofsolutions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
D.2 Detectionofbifurcationpointsandbranchswitching . . . . . . . . . . . . . . 151
D.3 Operatingdiagrams . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
References 153