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De l'embryologie expérimentale à la géné­tique du développement : De Hans Spemann à Antonio Garcia-Bellido / From experimental embryology to developmental genetics : From Hans Spemann to Antonio Garcia-Bellido - article ; n°3 ; vol.53, pg 581-616

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Description

Revue d'histoire des sciences - Année 2000 - Volume 53 - Numéro 3 - Pages 581-616
SUMMARY. — We seek to study a shift from experimental embryology to developmental genetics. This historical inquiry takes us from embryonic induction to the compartment hypothesis, i. e. from Hans Spemann to Antonio Garcia-Bellido, whose conceptual itinerary serves as our guide. We dwell with Spemann on the concept of « assimilative induction », i. e. « determinative effects progress from cell to cell ». With Viktor Hamburger, we mention the complexity of the concept of organizer and the importance of xenoplastic transplantations. We tackle with Johannes Holtfreter the culture of cells and their affinities. The concept of morphogenetic fields is studied, particularly its relationship with cellular behaviour in the research of Paul Weiss. Curt Stern attempted to throw light on genetic analysis in terms of embryology. Cells respond to a « prepattern » in accordance with their genome. Ernst Hadorn's and Walter Gehring's experiments respectively drew attention to transdetermination and clonal analysis. By pursuing the study of cellular clones in homoeotic transformations, Garcia-Bellido grounded the compartment hypothesis : units of the genetic control of development, taking as a model the Drosophilia and its wing.
RÉSUMÉ. — On se propose d'étudier un passage de l'embryologie expérimentale à la génétique du développement. Cette histoire nous mène de l'induction embryonnaire à l'hypothèse des compartiments, de Hans Spermann à Antonio Garcia-Bellido. C'est le parcours conceptuel de ce dernier qui nous a guidé. Avec Spemann, nous nous sommes arrêté sur le concept « d'induction assimilatrice », c'est-à-dire d'une « détermination qui avance de cellule en cellule ». On évoque avec Viktor Hamburger la complexité du concept d'organisateur et l'importance des transplantations xénoplastiques. Avec Johannes Holtfreter, on aborde la culture des cellules et leurs affinités. L'autre concept étudié est celui du champ morphogénétique et surtout son rapport avec le comportement cellulaire dans les travaux de Paul Weiss. Curt Stern tente d'éclairer l'analyse génétique en termes d'embryologie. Les cellules répondent, selon leur génome, à un prepattern. Les expériences d'Ernst Hadorn et de Walter Gehring mettent en évidence, respectivement, la transdétermination et l'analyse clonale. En poursuivant l'étude des clones cellulaires dans les transformations homoéotiques, Garcia-Bellido fonde l'hypothèse des compartiments : unités pour le contrôle génétique du développement en prenant pour modèle la Drosophile et son aile.
36 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.

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Published 01 January 2000
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Language English
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Exrait

M CHARLES GALPERIN
De l'embryologie expérimentale à la géné­tique du
développement : De Hans Spemann à Antonio Garcia­Bellido /
From experimental embryology to developmental genetics :
From Hans Spemann to Antonio Garcia­Bellido
In: Revue d'histoire des sciences. 2000, Tome 53 n°3­4. pp. 581­616.
Citer ce document / Cite this document :
GALPERIN CHARLES. De l'embryologie expérimentale à la géné­tique du développement : De Hans Spemann à Antonio
Garcia­Bellido / From experimental embryology to developmental genetics : From Hans Spemann to Antonio Garcia­Bellido. In:
Revue d'histoire des sciences. 2000, Tome 53 n°3­4. pp. 581­616.
doi : 10.3406/rhs.2000.2099
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/rhs_0151-4105_2000_num_53_3_2099Abstract
SUMMARY. — We seek to study a shift from experimental embryology to developmental genetics. This
historical inquiry takes us from embryonic induction to the compartment hypothesis, i. e. from Hans
Spemann to Antonio Garcia­Bellido, whose conceptual itinerary serves as our guide. We dwell with on the concept of « assimilative induction », i. e. « determinative effects progress from cell to
cell ». With Viktor Hamburger, we mention the complexity of the concept of organizer and the
importance of xenoplastic transplantations. We tackle with Johannes Holtfreter the culture of cells and
their affinities. The concept of morphogenetic fields is studied, particularly its relationship with cellular
behaviour in the research of Paul Weiss. Curt Stern attempted to throw light on genetic analysis in terms
of embryology. Cells respond to a « prepattern » in accordance with their genome. Ernst Hadorn's and
Walter Gehring's experiments respectively drew attention to transdetermination and clonal analysis. By
pursuing the study of cellular clones in homoeotic transformations, Garcia­Bellido grounded the
compartment hypothesis : units of the genetic control of development, taking as a model the Drosophilia
and its wing.
Résumé
RÉSUMÉ. — On se propose d'étudier un passage de l'embryologie expérimentale à la génétique du
développement. Cette histoire nous mène de l'induction embryonnaire à l'hypothèse des
compartiments, de Hans Spermann à Antonio Garcia­Bellido. C'est le parcours conceptuel de ce dernier
qui nous a guidé. Avec Spemann, nous nous sommes arrêté sur le concept « d'induction assimilatrice »,
c'est­à­dire d'une « détermination qui avance de cellule en cellule ». On évoque avec Viktor Hamburger
la complexité du concept d'organisateur et l'importance des transplantations xénoplastiques. Avec
Johannes Holtfreter, on aborde la culture des cellules et leurs affinités. L'autre concept étudié est celui
du champ morphogénétique et surtout son rapport avec le comportement cellulaire dans les travaux de
Paul Weiss. Curt Stern tente d'éclairer l'analyse génétique en termes d'embryologie. Les cellules
répondent, selon leur génome, à un prepattern. Les expériences d'Ernst Hadorn et de Walter Gehring
mettent en évidence, respectivement, la transdétermination et l'analyse clonale. En poursuivant l'étude
des clones cellulaires dans les transformations homoéotiques, Garcia­Bellido fonde l'hypothèse des
compartiments : unités pour le contrôle génétique du développement en prenant pour modèle la
Drosophile et son aile.De l'embryologie expérimentale
à la génétique du développement :
De Hans Spemann
à Antonio Garcia-Bellido
Charles Galperin (*)
RÉSUMÉ. — On se propose d'étudier un passage de l'embryologie expéri
mentale à la génétique du développement. Cette histoire nous mène de l'induction
embryonnaire à l'hypothèse des compartiments, de Hans Spermann à Antonio
Garcia-Bellido. C'est le parcours conceptuel de ce dernier qui nous a guidé. Avec
Spemann, nous nous sommes arrêté sur le concept « d'induction assimilatrice »,
c'est-à-dire d'une « détermination qui avance de cellule en cellule ». On évoque
avec Viktor Hamburger la complexité du concept d'organisateur et l'importance
des transplantations xénoplastiques. Avec Johannes Holtfreter, on aborde la cul
ture des cellules et leurs affinités. L'autre concept étudié est celui du champ mor
phogénétique et surtout son rapport avec le comportement cellulaire dans les tr
avaux de Paul Weiss. Curt Stern tente d'éclairer l'analyse génétique en termes
d'embryologie. Les cellules répondent, selon leur génome, à un prepattern. Les
expériences d'Ernst Hadora et de Walter Gehring mettent en évidence, respective
ment, la transdétermination et l'analyse clonale. En poursuivant l'étude des clones
cellulaires dans les transformations homoéotiques, Garcia-Bellido fonde l'hypo
thèse des compartiments : unités pour le contrôle génétique du développement en
prenant pour modèle la Drosophile et son aile.
MOTS-CLÉS. — Induction assimilatrice ; organisateur ; champ morphogénét
ique ; analyse clonale ; compartiment ; génétique du développement.
SUMMAR Y. — We seek to study a shift from experimental embryology to
developmental genetics. This historical inquiry takes us from embryonic induction to
the compartment hypothesis, i. e. from Hans Spemann to Antonio Garcia-Bellido,
whose conceptual itinerary serves as our guide. We dwell with Spemann on the
concept of « assimilative induction », i. e. « determinative effects progress from cell
to cell ». With Viktor Hamburger, we mention the complexity of the concept of
(*) Charles Galperin, UMR 8519, Université de Lille III, BP 149, 59653 Villeneuve-
d'Ascq ; membre associé au REHSEIS (UMR 7596, Université Paris 7 et CNRS).
Rev. Hist. Sci.. 2000, 53/3-4, 581-616 582 Charles Galperin
organizer and the importance of xenoplastic transplantations. We tackle with Johan
nes Holtfreter the culture of cells and their affinities. The concept of morphogenetic
fields is studied, particularly its relationship with cellular behaviour in the research of
Paul Weiss.. Curt Stern attempted to throw light on genetic analysis in terms of
embryology. Cells respond to a « prepattern » in accordance with their genome.
Ernst Hadorn's and Walter Gehring's experiments respectively drew attention to
transde termination and clonal analysis. By pursuing the study of cellular clones in
homoeotic transformations, Garcia-Bellido grounded the compartment hypothesis :
units of the genetic control of development, taking as a model the Drosophilia and its
wing.
KEYWORDS. — Assimilative induction ; organizer ; morphogenetic field ; clo
nal analysis ; compartment ; developmental genetics.
Cette étude tente de montrer les chemins conceptuels qui ont
conduit à l'hypothèse des compartiments, « unités supracellulaires
du développement » par Antonio Garcia-Bellido et ses collaborat
eurs, entre 1968 et 1975. Comment sont-ils parvenus à cette
conception en prenant pour modèle l'aile de la Drosophile ?
Nous savons qu'elle résultait d'une association intime entre
l'analyse de certaines mutations et celle des clones cellulaires. Les
premières donnaient lieu à des mosaïques génétiques. Quant aux
clones, Garcia-Bellido découvrira leur restriction et l'organisation
de leur topographie.
En suivant cette histoire, nous eûmes la surprise de voir à quel
point notre auteur dut s'efforcer d'écarter le concept « d'induction
assimilatrice », pour ne penser le développement qu'en termes de
gènes et d'autonomie cellulaire. L'autre concept est celui de
« champ morphogénétique ». Nous nous arrêterons sur l'étude de
Paul Weiss de 1939. L'auteur charnière est Curt Stern. On voit
dans son œuvre le passage de l'embryologie expérimentale de Hans
Spemann à la génétique du développement. Il n'est d'histoire des
sciences que comparée. Réunir Hans Spemann et Thomas H. Mor
gan a été également le projet de Conrad H. Waddington dans
Organisers and Genes (1940). Pour comprendre le développement,
Lewis Wolpert part des gradients, de la régénération, de
l'inscription de la position des cellules dans l'espace et de son inter
prétation par leur génome. Nous nous trouvons autour de 1970,
devant des visions différentes du développement. Nous nous som
mes instruits auprès d'un maître en nous arrêtant sur les premiers
travaux de Garcia-Bellido. L'étude comparée devra suivre. De Spemann à Garcia-Bellido 583
Hans Spemann, 1869-1941
« Le fait extraordinaire de la production d'un embryon secondaire au
moyen d'une transplantation, écrit Spemann (1), fut déjà observé au cours
de mes premières expériences avec la jeune gastrula ; mais à cette époque
il ne fut pas correctement interprété (2). Dans le stade du développement
où les pièces de la partie animale de la gastrula pouvaient être échangées
sans perturbation, puisqu'elles continuaient leur développement en accord
avec leur nouvelle position, une pièce du voisinage de la lèvre supérieure
du blastopore se comporte d'une façon essentiellement différente. Elle ne
se joint pas au développement de ses nouveaux tissus alentour ; au cont
raire un petit embryon secondaire se formait à la place de l'implantation
avec un tube neural, une notochorde et des somites (3). En premier lieu je
pensais qu'il avait été formé à partir du matériel de l'implant puisque je
n'en connaissais pas la signification prospective. (Les investigations de
Walter Vogt n'étaient pas encore disponibles à cette époque (4).) J'ai sup
posé que le feuillet supérieur était l'ectoderme présomptif, la notochorde
et les somites étaient iformés à partir des feuillets inférieurs. Cela paraissait
indiquer que, dans le voisinage du blastopore, les cellules étaient déjà
déterminées à un moment où les parties les plus distantes ne l'étaient pas
encore. En allant plus loin, s'en suivait l'idée d'une détermination qui
avance graduellement à partir du blastopore avec comme conséquence
nécessaire la conception d'un "centre de différenciation" comme point de
départ de la détermination (5). »
Spemann rappelle qu'une interprétation semblable avait été
celle de Theodor Boveri, de nombreuses années auparavant, pour
le développement de l'œuf d'oursin.
(1) Hans Spemann, Embryonic Development and induction (New Haven : Yale Univ.
Press, 1938), chap. VII ; Id., Experimented Beitrâge zu einer Théorie des Entwicklung (Berl
in : J. Springer, 1936). Timothy J. Horder and Paul J. Weindling, Hans Spemann and the
organiser, in A history of embryology, Timothy J. Horder, Jan A. Witkowski, Christopher
С Wylie (eds) (Cambridge, Cambridge Univ. Press, 1986), 183-242.
(2) Sur cette erreur d'interprétation, cf. Viktor Hamburger : « Spemann prit la couche
supérieure de la lèvre du blastopore pour l'ectoderme neural, alors qu'en réalité c'est le
mésoderme qui est destiné à s'invaginer au cours de la gastrulation [...] L'idée que la plaque
neurale se développe par autodifférenciation à partir de la couche supérieure [de l'ectoderme]
était fermement ancrée dans son esprit.» (The Heritage of experimental embryology, Hans
Spemann and the organizer (New York-Oxford : Oxford Univ. Press, 1988), 32.)
(3) Hans Spemann, Ûber die Determination der ersten Organanlagen der Amphibie-
Roux' nembryo, Archiv], I- VI, 43 Roux' (1918), Archiv 448-555, fůr 477. Entwicklungsmechanik der Organismen [ci-après abrégé
(4) Walter Vogt, Gestaltungsanalyse am Amphibienkeim mit ôrtlicher Vitalfarbung, II :
Gastrulation und Mesodermbildung bei Urodelen und Anuren, Roux' Archiv, 120 (1929),
384-706 ; cf. Hamburger, op. cit. in n. 2, 75-81.
(5) Spemann, 1938, op. cit. in n. 1, 141-142. 584 Charles Galperin
« Le point relativement le plus végétatif du germe normal ou de son
fragment pouvait être conçu comme une "région privilégiée" (Vorzugsbe-
reich) à partir de laquelle quelque chose d'autre pouvait être déter
miné (6). »
Cette notion « d'une détermination dont l'activité avance de cel
lule en cellule » avait été suggérée à Spemann au tout début de ses
recherches.
«J'étudiais alors le développement de l'oreille moyenne des amphi-
biens anoures et, en relation avec ce travail, la transformation du squel
ette cartilagineux de la tête au cours de la métamorphose. Ce cartilage,
on le sait, est dissous jusqu'à un certain point ; un nouveau cartilage se
forme avec ce qui reste du précédent. C'est alors que j'ai conçu la notion
d'une croissance par expansion et d'une croissance par apposition ;
que j'ai exposée plus tard (7). »
En fait, si la distinction était, semble-t-il, claire dans l'esprit de
Spemann, les termes vont se préciser. Il devait par ailleurs reconn
aître, en 1938, qu'il n'avait aucune priorité. Il citait Boveri, et
pouvait remonter jusqu'à Wilhelm Roux (1888) (8). En 1903, Spe
mann put donc préciser ses définitions.
« La croissance d'un anlage se produit soit par la croissance en divi
sion des cellules, c'est-à-dire une croissance expansive ; soit par un proces
sus où des cellules déjà existantes mais indifférentes sont incorporées dans
l'anlage ; cela est une croissance par addition ( Andifferenzierung) (9). »
En 1918, dans la discussion sur la formation de la plaque neu-
rale, Spemann substitue le terme de croissance par apposition
( Appositionelles Wachstum) au terme de croissance par addi
tion (10). Enfin, dans son livre de 1938, Spemann emploiera le
terme d'induction assimilatrice (11). Il n'apparaît pas comme tel
dans la discussion de la célèbre étude de Hans Spemann et Hilde
(6) Ibid., 142. Cf. Theodor Boveri, Ober die Polaritát des Seeigeleies, Verhandlungen der
Physikalisch-Medizinischen Gesellschaft in Wurzburg, 34 (1901), 145-175.
(7) Spemann, 1938, op. cit. in n. 1, 143. Cf. Hamburger, op. cit. in n. 2, 30, qui donne la
référence des premiers travaux de Spemann : Ûber die erste Entwicklung der Tuba Eustachii
und des Kopfskeletts von Rana temporaria, Zoologische Jahrbucher Abteilung fur Anatomie
und Ontogenie der Tiere, 11 (1898), 1-30.
(8) Wilhelm Roux, Beitrâge zur Entwicklungsmechanik des Embryos, Virchow Archiv
fur Pathologische Anatomie und Physiologie und fur Klinische Medizin, 144/2 (1888), 418-521.
(9) Cité par Hamburger, op. cit. in n. 2, 30. La référence à l'étude de 1903 est donnée
par Spemann, 1938, op. cit. in n. 1 143 ; Hans Spemann, Entwicklungsphysiologische Stu-
dien am Tritonei, II, Roux' Archiv, 16 (1903), 551-631, 606.
(10) Spemann, op. cit. in n. 3, 541.
(11) Hamburger, op. cit. in n. 2, 54. De Spemann à Garcia-Bellido 585
Mangold de 1924 (12), mais, commente Hamburger, « il traduit
exactement ce que Spemann avait dans l'esprit pour expliquer
l'origine des somites chimériques chez l'embryon secondaire. Il
signifie seulement les effets déterminants progressant de cellule à
cellule (13)». Les caractéristiques essentielles de l'expérience de
l'organisateur peuvent se concentrer sur deux points : le carac
tère de totalité de l'embryon secondaire et la composition des part
ies chimériques. Ross G. Harrison (1870-1959) avait produit
en 1903 (14) des animaux chimériques. Ses expériences avaient pro
fondément marqué Spemann. Le projet des de Spe
mann qui vont aboutir à l'organisateur n'était pas nouveau, com
mente Hamburger. Il reprenait ses travaux de 1918 où « de petits
transplants étaient échangés entre la prospective plaque neurale et
l'épiderme prospectif de la précoce gastrula ». L'innovation « fut
l'extension des méthodes de transplantation hétéroplastique au
stade précoce de la gastrula ». Ce que vont apporter les expériences
de 1919 et de 1921, c'est « une approche nouvelle de l'analyse des
interactions entre tissus, qui est un thème dominant en embryologie
expérimentale (15)». Un des problèmes majeurs perçus par Spe
mann à la suite de ces expériences et qui aura une énorme répercus
sion dans tout le domaine de l'embryologie expérimentale, et entre
autres auteurs chez Waddigton, Weiss et Stern, est posé en ces
termes :
« Est-ce l'effet déterminant de ce qui est alentour qui a un effet direc
tement déterminant [instructeur] sur un matériel embryonnaire relativ
ement non différencié ou bien est-il seulement déclencheur (auslôsend) ?
Une probabilité écrasante est en faveur de ce dernier cas. L'ectoderme qui
(12) Hans Spemann und Hilde Mangold, Ober Induction von Embryonanlagen durch
Implantation artfremder Organisatoren, Roux' Archiv, 100 (1924), 599-638.
(13) Hamburger, op. cit. in n. 2, 54.
(14) En 1903, rappelle Hamburger, Harrison avait produit des chimères animales sans
employer le terme. Lors d'une expérience « classique », il avait combiné la tête d'un bour
geon caudal de la grenouille sombrement pigmentée Rana palustris avec le tronc et le de Rana sylvatica à la pigmentation plus claire. Il fut ainsi capable d'observer la
présence de plusieurs lignes sombres dans les parties plus claires du têtard de R. sylvatica « et
d'en désigner l'origine dans l'épaississement épidermique de la région postérieure du cer
veau ». (Hamburger, op. cit. in n. 2, 38.) Ross G. Harrison, Experimentelle Untersuchungen
uber die Entwicklung der Sinneorgane der Seitenlinie bei den Amphibien, Archiv fur Mikros-
kopische Anatomie, 63 (1903), 35-149. « J'ai plus appris de cette expérience que de presque
toute autre investigation, non seulement pour la technique mais aussi pour le progrès de
l'analyse. » (Spemann, 1938, op. cit. in n. 1, 131.)
(15) Hamburger, op. cit. in n. 2, 38. 586 Charles Galperin
a le choix entre la plaque neurale et l'épidémie est dirigé vers l'une ou
l'autre seulement de façon générale et il poursuit sa différenciation selon
la disposition qui lui est inhérente. Le mot d'ordre, pour ainsi dire, abso
lument général est : "plaque neurale" ou "épiderme". L'exécution, dans le
détail, se produit selon la formule qui est contenue dans la constitution
génétique de l'espèce (16). »
Le texte de Spemann continue et décrit une « expérience de
pensée » qui constitue selon Hamburger « une de ses plus audacieus
es et ingénieuses » inspirations :
« II doit être possible d'échanger les transplants entre une salamandre
urodèle et une grenouille anoure ; et ainsi de remplacer l'ectoderme de la
région buccale de la première par celui de la dernière. Est-ce que la larve
va développer des dents (caractéristiques de la salamandre) ou bien des
mâchoires cornues du têtard de la grenouille, inexistantes
chez la larve de salamandre) ? Si c'était bien le cas, le mot d'ordre serait le
très général : "armement buccal" et l'ectoderme fournirait l'espèce
d'armement qui lui est approprié (17). »
L'expérience prédite fut réussie dans le laboratoire de Spemann,
à Freiburg im Brisgau, par Oscar Schotté, élève d'Emile Guyenot à
Genève. Elle fut, selon les termes d'Hamburger « une des expérien
ces les plus spectaculaires de l'embryologie expérimentale (18)».
L'expérience révélait la nature complexe de l'induction embryonn
aire, commente Hamburger. « D'une part l'inducteur servait de
déclencheur (releaser), il activait les potentialités spécifiques de
l'espèce [...], d'un autre côté, elle révélait un aspect instructeur de
l'induction. » Enfin, elle mettait en lumière un autre problème fon
damental : celui de l'activation des gènes au cours du développe
ment. Spemann, ajoute Hamburger, en avait conscience mais
(16) Hans Spemann, Die Erzeugung tierischer Chimáren durch heteroplastische Trans
plantation zwischen Triton cristalus und taeniatus, Roux' Archiv, 48 (1921), 533-570, 567.
Cité et traduit en anglais par Hamburger, op. cit. in n. 2, 41. Le terme Auslôsung fut intro
duit en embryologie expérimentale par Curt Herbst (1866-1946). « La meilleure traduction
pourrait être "permissive induction" puisqu'il évoque un processus où un stimulus libère
l'expression d'une potentialité pré-existante. » (Cf. Scott F. Gilbert, A brief history of pre-
molecular induction studies, Seminars in cell and developmental biology, 7 (1996), 67-76,
68.)
(17) Spemann, 1938, op. cit. in n. 1, 567. L'inducteur fut plus tard identifié comme
étant le mésectoderme de la tête et l'endoderme. Cf. Hamburger, op. cit. in n. 2, 42.
(18) Hans Spemann und Oscar Schotté, Ûber xenoplastiche Transplantation als Mittel
zur Analyse der embryonalen Induktion, Naturwissenschaften, 20 (1932), 463-467. On trou
vera le commentaire de l'expérience et le témoignage d'Hamburger sur l'activité du labora
toire de Spemann lors de l'arrivée d'Oscar Schotté en 1928, dans son livre op. cit. in n. 2,
42-45. De Spemann à Garcia-Bellido 587
n'insista pas (19). Pour caractériser la propriété de totalité, Spe
mann en 1927 et Harrison en 1918 avaient eu recours au concept
de Hans Driesch, celui de système-équipotentiel-harmonieux (20).
Nous retrouverons l'admirable étude de Harrison de 1918, qu'on
aimerait commenter longuement. Bientôt, cependant, les expérien
ces de transplantation vont préciser et restreindre le concept en lui
donnant un sens opérationnel. C'est ce que traduit la première
annonce des résultats obtenus par Hilde Mangold (née Prôscholdt)
dans le postscriptum de l'étude de 1921 (21), où la lèvre supérieure
du blastopore, au début de la gastrulation, est désignée comme
Y organisateur.
« Une telle pièce du centre d'organisation peut être désignée, pour être
bref, comme un "organisateur", il crée un champ d'organisation d'une
certaine orientation [axiale] et d'une certaine extension, dans le matériel
non-différencié où il est normalement situé ou dans lequel il est trans
planté (22). »
Hamburger y voit un des premiers usages du terme de « champ
morphogénétique » qui se substitue au concept de « système-
équipotentiel-harmonieux » employé par Driesch (23). Alexandre
G. Gurwitsch le substitue au terme de champ embryonnaire dans
son article de 1922 et Weiss l'emploie en 1925 (24). Nous conclu-
(19) Spemann, remarque Hamburger, ne consacre que quelques mots à cet aspect de la
question. Cf. Hans Spemann, Vererbung und Entwicklungsmechanik, Naturwissenschaften,
12 (1924), 65-79 (les termes sont soulignés par nous).
(20) Hans Spemann, Neue Arbeiten iiber Organisatoren in der Tierischen Entwicklung,
Naturwissenschaften, 15 (1927), 946-951, 948. Cf. Hamburger, op. cit. in n. 2, 66 ; Ross
G. Harrison, Experiments on the development of the forelimb of Amblystoma, a self-
differentiating equipotential system, The Journal of experimental zoology, 25 (1918), 413-461,
457. Cf. l'appréciation du concept par Spemann, 1938, op. cit. in n. 1, 347.
(21) Hans Spemann, Die Erzengung tierischer Chimáren durch heteroplastische Trans
plantation zwichen Triton cristatus and tenniatus, Roux' Archiv, 48 (1921), 533-570, cité par
Hamburger, op. cit. in n. 2, 45.
(22) Ibid., 568.
(23) Hamburger, op. cit. in n. 2, 45, 67, 85.
(24) Alexandre G. Gurwitsch, Ober den Begriff des embryonalen Feldes, Roux' Archiv,
104 (1925), 359-394. On doit à Sabine Brauckmann (Université de Munster) une importante
étude sur la notion de champ morphogénétique chez Gurwitsch et chez Weiss. Le premier,
définissant le champ en termes purement géométriques, et le second, étudiant la réinnerva
tion du système nerf-muscle, empruntent le modèle des ondes du champ acoustique. Cf.
Sabine Brauckmann and John M. Opitz, communication au Congrès de l'International
Society for history, philosophy and social studies of biology, 1999, Oaxaca, Mexico, à
paraître : Sabine Brauckmann, The developmental field : Alexander G. Gurwitsch and Paul
A. Weiss ; Scott F. Gilbert, John M. Opitz and Rudolph A. Raff, Resynthesizing evolutio
nary and developmental biology, Developmental Biology, 173 (1996), 357-372. 588 Charles Galperin
rons avec le commentaire de Hamburger (25) sur deux points
essentiels qui découlent de l'étude célèbre de Spemann et Mangold
(1924), et de l'œuvre de Spemann en général.
À propos du caractère de totalité du second embryon, Spemann
écrivait que
« cet anlage secondaire paraît avoir été construit par une force supérieure
(Ûbergeordnete) à partir du matériel qui est disponible, sans considéra
tion de son origine ou de son affiliation quant à l'espèce (26) ».
Certes, poursuit Hamburger, Spemann avait rencontré ce phé
nomène auparavant et utilisé le concept de système-équipotentiel-
harmonieux ou de champ morphogénétique.
« La définition générale du champ en terme d'unité embryonnaire qui
s'autodifférencie, comme un tout, en étant régulatrice à l'intérieur de ses
frontières est applicable au chordomésoderme prospectif de la lèvre supé
rieure du blastopore [...] Ce qui est nouveau et compliqué n'est pas que de
petits transplants puissent assurer une régulation, mais que, de plus, il se
forment un complément au moyen d'une induction assimilatrice du matér
iel de l'hôte [...]»
Ce qui était posé ainsi relevait « des questions ultimes du déve
loppement ». Spemann revendiquait « d'avoir fait le premier pas en
identifiant le centre d'organisation comme point de départ des dif
férenciations ultérieures (27) ». Remarquons que, dans ses expé
riences de transplantation, Harrison, en 1918, notait que le tissu
destiné à former le membre antérieur au cours du développement
constituait un système d'autodifférenciation sans que l'on puisse
déterminer une frontière précise du tissu embryonnaire.
« Le rudiment du membre peut être considéré non comme une région
absolument délimitée comme le serait une pierre dans une mosaïque, mais
comme un centre de différenciation à partir duquel l'intensité du processus
diminue graduellement quand la distance, à partir du centre, augmente jus
qu'au moment où il s'évanouit dans une région indifférente (28). »
Le système est équipotentiel, « un tout se développe à partir
d'une partie », il est indépendant quant à l'accession à sa forme
(25) Hamburger, op. cit. in n. 2, 85.
(26) Hans Spemann und Hilde Mangold, Ober Induktion von Embryolagen durch
Implantation Artfremder Organisatoren, Roux' Archiv, 100 (1924), 599-638 (souligné par
nous).
(27) Hamburger, op. cit. in n. 2, 85. On aura retenu la définition générale du champ
morphogénétique donnée par Hamburger et dont il est l'auteur.
(28) Harrison, op. cit. in n. 20, 456. « Les champs n'ont pas de limites accusées comme
celles des pièces d'une mosaïque, ils constituent un pattern avec des bords indistincts. » (Spe
mann, 1938, op. cit. in n. 1, 309-310.)