Neuronal dynamics of visual movement processing areas [Elektronische Ressource] : a fMRI investigation of the connectivity of visual processing areas for motion processing and attention in the human brain / Ferenc Acs
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Description

Inaugural-Dissertation zur Erlangung der Doktorwurde der Philosophischen Fakult at II(Psychologie, P adagogik und Sportwissenschaft) der Universit at RegensburgDISSERTATIONTHESISNeuronal dynamics of visual movementprocessing areasA fMRI investigation of the connectivity of visual processing areas formotion processing and attention in the human brain.Dipl. psych. Ferenc Acs, Regensburg, Germany2009Supervised by: Prof. Dr. rer. nat. Mark W. GreenleeReviewed by: Prof. Dr. rer. nat. Elmar W. LangContentsI. Foundations 91. Introduction 111.1. Aim of this work . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111.2. Eye movements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131.2.1. Smooth Pursuit Eye movements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151.2.2. Saccadic Eye movements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161.3. The human eye movement system . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181.3.1. Primary visual cortex, V1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191.3.2. Human middle temporal area, V5 or hMT+ . . . . . . . . . . . . . 211.3.3. Lateral intraparietal area, LIP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221.3.4. Frontal eye elds, FEF . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231.3.5. Supplementary eye elds, SEF . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242. Methods & Models 272.1. General Linear Modeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272.2.

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Published 01 January 2009
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Inaugural-Dissertation zur Erlangung der Doktorwurde der Philosophischen Fakult at II
(Psychologie, P adagogik und Sportwissenschaft) der Universit at Regensburg
DISSERTATIONTHESIS
Neuronal dynamics of visual movement
processing areas
A fMRI investigation of the connectivity of visual processing areas for
motion processing and attention in the human brain.
Dipl. psych. Ferenc Acs, Regensburg, Germany
2009
Supervised by: Prof. Dr. rer. nat. Mark W. Greenlee
Reviewed by: Prof. Dr. rer. nat. Elmar W. LangContents
I. Foundations 9
1. Introduction 11
1.1. Aim of this work . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2. Eye movements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.2.1. Smooth Pursuit Eye movements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.2.2. Saccadic Eye movements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.3. The human eye movement system . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.3.1. Primary visual cortex, V1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
1.3.2. Human middle temporal area, V5 or hMT+ . . . . . . . . . . . . . 21
1.3.3. Lateral intraparietal area, LIP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
1.3.4. Frontal eye elds, FEF . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.3.5. Supplementary eye elds, SEF . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2. Methods & Models 27
2.1. General Linear Modeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.2. Functional segregation and functional integration . . . . . . . . . . . . . . 29
2.3. Dynamic Causal Modeling (DCM) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.3.1. A primer for DCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.3.2. Mathematical foundations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.3.3. Hemodynamic state equations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.3.4. EM and gradient ascent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.3.5. Model comparison . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2.3.6. Model averaging . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.4. Neural Mass Modeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.4.1. Hodgkin & Huxley . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.4.2. Leaky integrate and re neurons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
2.4.3. Modeling a neuronal population . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
2.4.4. Connection to fMRI and DCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
II. Experiments 53
3. Attention shifting in early visual areas 55
3.1. Materials & Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.1.1. Subjects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
33.1.2. Stimuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.1.3. In Scanner Eye Tracking . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
3.1.4. fMRI data acquisition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.1.5. GLM Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.1.6. DCM Modeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
3.1.7. Averaged model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
3.2. Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
3.2.1. Model comparison . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
3.2.2. Attentional modulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
3.3. Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
4. Connectivity analysis of attention shifting 75
4.1. Materials & Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
4.1.1. Subjects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
4.1.2. GLM Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
4.1.3. DCM Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
4.1.4. Model comparisons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
4.2. Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
4.2.1. Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
4.2.2. The winning models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
4.3. Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
5. Neural Mass modeling and connectivity analysis 91
5.1. Materials & Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
5.1.1. Stimuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
5.1.2. fMRI data acquisition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
5.1.3. Behavioral Data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
5.2. Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
5.2.1. Behavioral results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
5.2.2. DCM model comparison . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
5.2.3. Connectivity changes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
5.3. Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
III. Conclusions 105
6. Discussion 107
6.1. Attention . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
6.2. Outlook . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
6.3. A brief chronology of this work . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
References 113
4List of Tables
2.1. Hemodynamic priors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.1. DCM Regions, MNI Coordinates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
3.2. Averaged connectivity estimates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
3.3. PER results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
3.4. GBF results, left hemisphere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
3.5. GBF right hemisphere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
4.1. 4096 model permutations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
4.2. 5 models: GBF & PER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
4.3. 5 models: single subject comparisons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
4.4. Averaged connectivity estimates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
5.1. DCM Regions, MNI Coordinates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
5.2. Behavioral Data, 4 subjects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
5.3. Decision times, with/without 3000ms warning . . . . . . . . . . . . . . . . 99
5.4. Decision correct/incorrect trials . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
5.5. Model comparison results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
5.6. Connectivity changes, averaged model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
5List of Figures
1.1. Network of brain areas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2. Simple dynamical system . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.3. The human eye . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.4. Saccade diagram . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.5. Visual processing areas in the macaque brain . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.6. Model of the neuronal eye movement system . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.1. Voxel time series . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.2. Predicted responses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
2.3. Mechanical analogy for DCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.4. Hemodynamic model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.5. Hodgkin Huxley model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
2.6. Neuronal spike trains . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
2.7. Simplifying a mass model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
3.1. Experimental setup . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.2. Group Random E ects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
3.3. DCM models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
3.4. E ective contrasts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
4.1. Sum of GBF, 4096 models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
4.2. Schematics, 15 models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
4.3. GBF right, 15 models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
4.4. GBF left, 15 models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
4.5. PER right, 15 models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
4.6. PER left, 15 models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
4.7. Winning models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
5.1. Stimuli: 3D Spheres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
5.2. 40 subjects correct . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
7Part I.
Foundations
9