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Sensitivity of photosynthesis and stomatal conductance in mature beech (Fagus sylvatica L.) to ambient or experimentally enhanced ozone regimes [Elektronische Ressource] / Markus Löw

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Lehrstuhl für Ökophysiologie der PflanzenSensitivity of photosynthesis and stomat al conductance in matur e beech (Fagus sylvatica L.) to ambient or experimentally enhanced ozone regimesMarkus LöwVollständiger Abdruck der von der Fakultät Wissenschaftszentru m Weihenstephan fü r Ernäh rung, Landnutzung und Umwelt der Technischen Universität München zur Erlangung des akademischen Gr ades einesDoktors der Naturwissenschaften (Dr . rer. nat.)genehmigten Diss ertation.V orsitzender: Univ.-Prof. Dr. Wolfgang Oßwald1.Prü fer der Diss ertation : Univ.-Prof. Dr. Rainer Matyss ek2. Univ.-Prof. Dr. Jörg F romm3. Univ.-Prof. Dr. Rüdige r Hampp, Eberha rd-Karls-Universität TübingenDie Dissertation wurde am 16.02.2007 bei der Technischen Universität Mün chen eingereicht und durch die Fakultät W issenscha ftszentrum Weihenstephan für Ern ährung , Landnutzung und Umwelt am 24.05.2007 a ngenom men.3Part of the results and data of this doctoral thesis have previously been published. Publicat ions in-cluded in this thesis are marked by * (see Appendix A).* Löw M, Herbinger K, Nunn AJ, Hä berle K-H, Leuchner M, Heerdt C, Werne r H, Wipfler P, Pr etzsch H, Tausz M, Matyssek R (2006) “Extraordinar y drought of 2003 overrules ozone impact on adult beech tre es ( Fagus s ylvatica)”.

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Published 01 January 2007
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Language English
Document size 16 MB

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Lehrstuhl für Ökophysiologie der Pflanzen
Sensitivity of photosynthesis and stomat al conductance
in matur e beech (Fagus sylvatica L.) to ambient or
experimentally enhanced ozone regimes
Markus Löw
Vollständiger Abdruck der von der Fakultät Wissenschaftszentru m Weihenstephan fü r Ernäh rung,
Landnutzung und Umwelt der Technischen Universität München zur Erlangung des akademischen
Gr ades eines
Doktors der Naturwissenschaften (Dr . rer. nat.)
genehmigten Diss ertation.
V orsitzender: Univ.-Prof. Dr. Wolfgang Oßwald
1.Prü fer der Diss ertation : Univ.-Prof. Dr. Rainer Matyss ek
2. Univ.-Prof. Dr. Jörg F romm
3. Univ.-Prof. Dr. Rüdige r Hampp,
Eberha rd-Karls-Universität Tübingen
Die Dissertation wurde am 16.02.2007 bei der Technischen Universität Mün chen eingereicht und
durch die Fakultät W issenscha ftszentrum Weihenstephan für Ern ährung , Landnutzung und Umwelt
am 24.05.2007 a ngenom men.3Part of the results and data of this doctoral thesis have previously been published. Publicat ions in-
cluded in this thesis are marked by * (see Appendix A).
* Löw M, Herbinger K, Nunn AJ, Hä berle K-H, Leuchner M, Heerdt C, Werne r H, Wipfler P,
Pr etzsch H, Tausz M, Matyssek R (2006) “Extraordinar y drought of 2003 overrules ozone
impact on adult beech tre es ( Fagus s ylvatica)”. Trees 20: 539-548
* Löw M, Hä berle K-H, Warr en C, Matyssek R “O flux-related respon siveness of photosynthesis, 3
respiration and stomatal conductance of adult Fagus sylvatica to experim entally enhanced
free-air O exposure”. Plant Biology (in p ress)3
* Warren CR, Löw M, Matyssek R, Tausz M (2007) “Internal conductance to CO transfer of adult 2
Fagus sylvatica: variation between sun and shade leaves and due to free-air ozone
fumigation”. Environmental and Experimental Botany 59: 130-138
Blumenröther MC, Löw M , Matys sek R, Oßwald W “Flux-based response of su crose and starch in
leaves o f adult beech tre es ( Fagus s ylvatica L.) under c hronic free-air O fumigation”. Plant 3
Biology (in press)
Deckmyn G, O p De Beeck M, Löw M , Then C, Ve rbeeck H, Wipfler P, Ceule mans R “Simu lating
ozone effects on a dult beech trees throu gh simu lation of de fense, d amage and rep air costs:
implementat ion of the CAS IROZ ozone model in the ANAFORE forest model”. Plant Bio-
logy (in p ress)
Herbinger K, Then C, Löw M , H aberer K, Alexou M, Reme le K, Rennenber g H , Grill D, Matys sek
R, Wieser G, Tausz M “Gas exchange and a ntioxidative compounds in young beech tre es
under free-air ozone exposure and comparisons to adult trees ”. Plant Biology (in press)
Herbinger K, Then C, Löw M , H aberer K, Alexous M, K och N, Re mele K, H eerdt C, Grill D,
Rennenberg H (2005) “ Tree a ge dependence and within- canopy variation of leaf ga s ex-
change and antiox idat ive defence in Fagus s ylvatica under experimental free-air ozone ex-
posure”. Environmen tal Pollut ion 137: 476 -482
Nunn AJ, Kozovits AR, Reiter IM, Heerdt C, Leuchner M, Lütz C, Li u X, Löw M , Winkler JB,
Grams TEE, Matyssek R (2005 ) “Comparison of ozone uptake and sensitivi ty between a
phytotron study with youn g b eech and a field experi ment with adult beech (Fagus s ylvat-
ica)”. Environmental Pollution 137: 494-506
Matyssek R, Wieser G, N unn A, Löw M , Then C, Herbinge r K, B lumenröther MC, Jehnes S, Reiter
I, Heerdt C, Koch N, Häberle K- H, H aberer K, Werner H, Tausz M, F abian P, Rennenber g
H, Grill D, Oßwald W (2005) “How sensitive are f ore st trees to ozone - n ew r esearch on an
old issue”. I n: Omasa K, N ouchi I, De Kok L (eds) Plant Responses to Air Pollut ion and
Global Chang e. Sprin ger Verlag, Tok yo
Matyssek R, Le Thiec D, Löw M , Dizeng reme l P, Nunn AJ, Hä berle K- H (2006) “Dr ought stres s in
the presence o f O impac t on forest trees”. Plant Biology 8: 11-173
Op de Beeck M, Löw M , Verbeeck H , De ckmyn G “Suitabil ity of a combined stomatal conductance
and photosynthesis model for calculation of leaf-level ozone fluxes”. Plant Biolog y (in
press)
5Table of co ntents
Zusammenfassung ................................................................................................................................ 9
Summ ary ............................................................................................................................................. 15
1 Background and concept ..............................................................................................................19
1.1 Tropospheric O....................................................................................................................... 193
1.2 Effects of O on plants ............................................................................................................. 203
1.3 Critical levels of O .................................................................................................................. 203
1.4 The E U Project “CAS IROZ” ................................................................................................... 22
1.5 Experimental design ................................................................................................................ 23
1.6 Clim atic characteristics ............................................................................................................ 23
1.7 Chlorophyll fluorescence imaging ........................................................................................... 25
1.8 Aim of the study ....................................................................................................................... 29
1.9 Structure of the thesis .............................................................................................................. 30
2 Ozone i mpact on Fagus sylvatica under cont rasting cli matic conditions .................................33
2.1 Introduction .............................................................................................................................. 33
2.2 Material and Methods 35
2.2.1 As sessment of leaf ga s exchange..................................................................................... 35
2.2.2 As of cli matic data, water potentia l and stem increment................................... 36
2.2.3 Stat istics ........................................................................................................................... 36
2.3 Results ...................................................................................................................................... 37
2.4 Dis cussion ................................................................................................................................ 46
3 V isualisation and diagnosis of leaf injury b y chlorophyll fluoresc ence i maging.....................49
3.1 Detection of leaf injur y by chlorophyll fluorescence imaging and microscopical survey – a
comparison..................................................................................................................................... 49
3.1.1 I ntroduction...................................................................................................................... 49
3.1.2 Material and M ethods...................................................................................................... 50
Sampling............................................................................................................................... 50
Imaging a nd microscopy....................................................................................................... 51Statist ics ................................................................................................................................ 53
3.1.3 Results .............................................................................................................................. 53
3.1.4 Discus sion........................................................................................................................ 59
3.2 Imp act of stresso rs on the lea f blade visualized by chlorophyll fluorescence imaging ........... 62
3.2.1 I ntroduction...................................................................................................................... 62
3.2.2 Material and M ethods...................................................................................................... 63
Experim ental design ............................................................................................................. 63
Fungi: Apiognomonia errabunda......................................................................................... 64
Herbivore insect: Beech weevil (Rhynchaenus fagi L.)....................................................... 64
Calculation of c hlorophyll fluorescence pa rameters............................................................ 64 of “directly” and “indirectly” a ffected leaf a rea................................................ 64
Differential dia gnosis of O impact on lea f blades based on the comb inat ion of the absolute 3
fluorescence sign al and f unctional analysis .......................................................................... 66
3.2.3 Results .............................................................................................................................. 69
Injury caused b y herbivory................................................................................................... 69
Injury by Apiognomonia errabunda..................................................................................... 72
Yellow intercostal necroses and O injur y............................................................................ 763
Applicat ion of the “di agnostic square” ................................................................................. 83
3.3 Dis cussion ................................................................................................................................ 84
4 Conclusions ....................................................................................................................................89
5 Appendix A .....................................................................................................................................91
6 Appendix B ...................................................................................................................................121
References........................................................................................................................................133
Curriculum vitae ............................................................................................................................... 145
Danksagung...................................................................................................................................... 149
7Zusammenfassung
Üb er die W irkungen tropospherischer Ozonkonzen trationen (O ) auf Altbäume unter natürlichen 3
Standortsbedingung en in Mitte leuropa ist bisher nur w enig bekannt. Chronisch e rhöhte, tropospheri-
sche O -Belastung kann biologische Prozesse auf Zell-, Blatt- , Baum- und Bestandseb ene verändern 3
und letztendlich zu Wachstumseinbußen füh ren. Zentrale, experimentell zu klärende Fragen der
vorliegenden Studie wa ren a) sind adulte Buchen durch erhöhte O -Konzentrationen an einem 3
Waldstandort gefä hrd et? b) werden O -Wirkungen durch die Witterung mod ifiziert? c) werden Bu-3
chen aufgrund von chronischen O -Konzentrationen anfälliger gegenü ber weiterem Umweltstress, 3
insbesondere Trockenheit ? d) ist die aufgenomm ene O -Dosis maßgeblich für O -Effekte? und e) 3 3
haben O -induzierte Blattschäden eine größere Wirkung auf die Photosynthese als aufgrund der 3
Gr öße der sichtbaren Schäden er wa rtet werden kann?
Diese Studie besteht aus zwei Teilen. Im ersten Teil wird die Interaktion von Trockenheit mit O so-3
wie der Zusammenhang zwischen O -Dosis und O -effekten untersucht. Die we sentlichen Hy pothe-3 3
sen sind:
– Die von den Blättern aufgenom mene O -Dosis ist das bessere Maß für die Abschätzung des Ge-3
fäh rdungspotentials durch O als die externe O-Konzentration3 3
– Die Wirkung de r Trockenheit wird durch O verstärkt3
– Die O-Effekte hängen von de r O -Dosis ab und sind m it der O -Aufnahme positiv korreliert.3 3 3
Im zweiten Teil werden makroskopische O -Schäden auf Blättern anhand von „Chlorophyllfluores -3
zen z Imaging“ in Kombina tion mit Lichtmikroskopie untersucht. Zentrale Hypothesen sind:
– Die Chlorophyllfluoreszen z zeigt den Schädi gungsgrad von Ge we ben an
– Der Par ameter F/F ist ein g eei gnetes Maß, um die O -Schädigung zu visualisierenv m 3
– Der Einfluss von O auf die Photosynthese ist größer als anhand von sichtbaren O -Schäden er-3 3
wa rtet werden kann.
Auf der For schungsfläche „K ranzber ger Forst“ bei Freising wurden die Auswirkungen eines experi-
mentell chronisch erhöhten O -Regimes auf die Photosynthese und stomatäre Leitfähi gkeit ca. 60 3
Jahre alter Buchen (Fagus sylvatica L.) im Rahmen des EU -Projektes „C ASIROZ“ untersucht: In
einem Teil des Buchen-Fichten-Mischb estandes wu rde im Vergleich zur unveränderten Umge-
9bungsluft die O -Konzentration mit Hilfe einer „Free-Ai r-Begasung“ kontinuierlich während der 3
Vegetationsperioden verdoppelt (2xO ). Buchen des natürlichen, unveränderten O -Regimes dienten 3 3
als Kontrolle (1xO ). Um akute O -Konzentrationen zu vermeiden, wu rde 2xO auf max imal 150 nl 3 3 3
-1O l begrenzt. Im Som mer 2003, dem Beginn der vorliegenden Studie, war die „F ree-Ai r-Bega-3
sung“ schon im vierten Jahr in Betrieb. Der Vergleich der O -Effekte in beiden untersuchten Gr up-3
pen erlaubte die Erfassung und Qu antifi zierung der O-Wirkungen.3
Der trocken-heiße Somm er 2003 ermöglichte es, die Auswirkungen erhöhter O -Belastung bei 3
gleichzeitiger Trockenheit im Vergleich zu einem Jahr ohne Wasserlimitierung (2004) zu untersu-
chen. Trockenheit wird möglicherweise im Rahmen der sich veränd ernden Umweltbed ingun gen
(„ Global Change“) in Zukunft häufiger auftreten. Da Trockenheit im Allgemeinen zu Stomata-
schluß führt, nehmen Blätter potentiel l we nig O auf, wa s 2003 tatsächlich der Fall war. Som it ist 3
nicht die O -Konzentration in der Luft, sondern die vom Blatt aufgenom mene O -Dosis physiolo-3 3
gi sch wirksam. Die erhöhte O -Konzentration der Luft in 2003 führte daher nicht per se zu vermehr -3
ter Schädig ung in Buche.
Als Maß für die O -Dosis wu rde die „kumulative O -Aufnahme“ (COU ) der Blätter nach Parametr i-3 3
sierung auf der Basis gemessener Gaswech seldaten modelliert, und mit dem für politische Empfeh -
lungen gebräuchlichen Exposi tionsindex AO T40 („akkumulierte Ozondosis oberhalb eines Grenz -
we rtes von 40 ppb“) verglichen. Es zeigte sich, dass in Jahren mit nicht- limitierendem Niederschlag
beide O -Indices positiv miteinander korrelieren, mit zunehmender Tro ckenheit in 2003 wu rde je-3
doch weniger O von den Blättern auf genom men als die externe O-Konzentration erwa rten ließ.3 3
Im V ergleich der Jahre 2003 und 2004 (einem Jahr mit durchschnittl ichem Niederschlag ), wa r die
Nettophotosyntheserate unter sättigenden Lichtbedin gungen (A ), die stomatäre Leitfähi gkeit fü r max
Wasserdampf (g) und die Elektronentransportrate des Photosystem II (ETR) stärker durch die Tro -s
ckenheit beeinflusst als durch O . Der Befund wa r konsistent mit der Reaktion des Stamm zuwach -3
ses. Die Hy pothese, dass erhöhte O -Belastung die Anfälligkeit von F. sylvatica für zusätzliche 3
Stressoren, wie z.B. Trockenheit, erhöht, bestätigte sich nicht, obwohl anhand von Wasserpotential-
messungen und dem Verhältnis ETR/g gezeigt we rden konnte, dass die Trockenheit am Standort s
„K ranzberg er For st“ im Jahr 2003 tatsächlich extrem war.
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