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The Northern Humboldt current ecosystem and its resource dynamics [Elektronische Ressource] : insights from a trophic modeling and time series analysis / by Marc Hollis Taylor

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The Northern Humboldt Current Ecosystem and its resource dynamics: Insights from a trophic modeling and time series analysis Doctoral thesis by Marc Hollis Taylor Submitted to Faculty 2 (Biology & Chemistry), Bremen University in partial fulfillment of the requirements for the degree of Doctor rerum naturalium (Doctor of Natural Sciences) March 2008, Bremen Advisory Committee: 1. Reviewer: Prof Dr. Matthias Wolff (Center for Tropical Marine Ecology (ZMT), Bremen, Germany) 2. Reviewer: Dr. habil. Thomas Brey (Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research (AWI), Bremerhaven, Germany) 1. Examiner: Prof. Dr. Wolf Arntz (Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research (AWI), Bremerhaven, Germany) 2. Examiner: Dr. Werner Ekau (Center for Tropical Marine Ecology (ZMT), Bremen, Germany) The NHCE and its resource dynamics Abstract The Northern Humboldt Current Ecosystem (NHCE) is one of the most productive in the world. Wind-driven coastal upwelling brings cool, nutrient-rich water to the photic zone where rich plankton communities develop. This high productivity supports large populations of small plankton-grazing pelagic fish, which are an important food source for many higher predators and support a large fish meal industry.

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Published 01 January 2008
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Language English
Document size 3 MB








The Northern Humboldt Current Ecosystem and its
resource dynamics: Insights from a trophic
modeling and time series analysis



Doctoral thesis
by
Marc Hollis Taylor

Submitted to Faculty 2 (Biology & Chemistry),
Bremen University
in partial fulfillment of the requirements for the degree of
Doctor rerum naturalium (Doctor of Natural Sciences)





March 2008, Bremen

























Advisory Committee:
1. Reviewer: Prof Dr. Matthias Wolff (Center for Tropical Marine Ecology (ZMT), Bremen,
Germany)
2. Reviewer: Dr. habil. Thomas Brey (Alfred Wegener Institute for Polar and Marine
Research (AWI), Bremerhaven, Germany)

1. Examiner: Prof. Dr. Wolf Arntz (Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research
(AWI), Bremerhaven, Germany)
2. Examiner: Dr. Werner Ekau (Center for Tropical Marine Ecology (ZMT), Bremen,
Germany)


The NHCE and its resource dynamics

Abstract
The Northern Humboldt Current Ecosystem (NHCE) is one of the most productive
in the world. Wind-driven coastal upwelling brings cool, nutrient-rich water to the photic
zone where rich plankton communities develop. This high productivity supports large
populations of small plankton-grazing pelagic fish, which are an important food source for
many higher predators and support a large fish meal industry. The NHCE is subject to
strong interannual environmental variability from the El Niño Southern Oscillation (ENSO),
which has direct and indirect effects on the biotic components of the ecosystem. This
complex mixture of environmental, trophic, and human influences calls for a holistic
approach for management. This thesis contributes to our understanding of the NHCE by
shedding light on the changes in energy flow that occur during strong "El Niño" events
(warm phase of ENSO) as well as differentiating between the relative importance of
environmental, trophic, and human influences in reproducing historical changes in
fisheries resources. Methods included the application of time-series and trophic modeling
analyses for two NHCE subsystems of different scale: i) the nearshore benthic
ecosystems of Independencia Bay and Sechura Bay (2 models, include the area of <30m
depth), and ii) the larger coastal upwelling system (4°-16°S with a 110km extension from
the coast). Comparisons of steady-state trophic models between a normal upwelling year
(~1995/96) and a strong El Niño year (1997/98) describe the changes in energy flow
structure. Longer-term dynamics were explored with multivariate analyses for the scallop
species Argopecten purpuratus, and with dynamic simulations of the trophic model.
Results show that during normal upwelling the NHCE is quite efficient on a large scale,
with most energy utilized (3.6% of total flows are exports). The nearshore subsystem is
much less efficient (~28% of total flows are exports) due to higher primary production and
low oxygen concentrations, preventing efficient utilization by primary consumers. During
El Niño, both subsystems show increased overall efficiency due primarily to improved
usage of the (reduced) primary production. El Niño appears to negatively affect flows at
higher trophic levels most, as observed through statistics of flow organization and
development (relative ascendancy, A/C) and cycling of energy (predatory cycling index,
PCI). Explorations of dynamics revealed a dominance of bottom-up control among
predator-prey interactions. The larger coastal upwelling subsystem showed a higher
importance of trophic interactions on dynamics than the nearshore benthic system.
Fishing-related changes are also more important in the larger upwelling system, while
dynamics appear to be dominated by environmental effects in the nearshore subsystem.
iThe spatial scale of the models affected the ability to reproduce dynamics, as the larger
scale of the coastal upwelling model contained a higher degree of closure of flows.
Recommendations are given for improving the models for future explorations of
management strategies; including the extension and standardization of historical time-
series data for a more robust analysis, and further research on the underlying
mechanisms of population dynamics for species showing strong environmental mediation.

ii The NHCE and its resource dynamics

Zusammenfassung
Das Ökosystem des nördlichen Humboldtstroms (NHCE) ist eines der
produktivsten auf der Erde. Der hauptsächlich vom Wind angetriebene küstennahe
Auftrieb bringt kühles, nährstoffreiches Wasser in die euphotische Zone, so dass dort
reichhaltige Planktongemeinschaften gedeihen können. Die hohe Primärproduktion ist die
Grundlage für riesige Bestände kleiner planktonfressender Fische, die eine wichtige
Nahrungsquelle für Räuber höherer Trophiestufen und der Rohstoff einer der weltweit
grössten Fischmehlindustrien sind. Das NHCE ist starken interannuellen
Umweltschwankungen ausgesetzt, die durch El Niño Southern Oscillation (ENSO)
verursacht werden und direkte und indirekte Auswirkungen auf die biotischen
Komponenten des Ökosystems haben. Neben ENSO sind trophische Interaktionen und
die Fischerei wichtige Einflussgrössen für die teils extremen Bestandsschwankungen der
Arten im NHCE. Ein holistischer Ansatz scheint angesichts der hohen
Verknüpfungsgrades der einzelnen Einflussgrössen am geeignesten, um die Prozesse im
NHCE zu verstehen und Managementempfehlungen ableiten zu können. Diese Arbeit
trägt zu unserem Verständnis des NHCE bei, indem sie die Veränderungen im
Energiefluss aufzeigt, die während El Niño-Ereignissen (warmen ENSO-Phasen) auftreten
sowie zwischen dem relativen Einfluss von Umwelt-, trophischen und anthropogenen
Einflüssen bei der Wiedergabe historischer Veränderungen in den Ressourcen
unterscheidet. Methodisch wurden Zeitreihenanalyse und trophische Modellierung auf
zwei Teilsysteme unterschiedlicher räumlicher Ausdehnung des NHCE verwendet: i) das
benthische Flachwassersystem in der Independencia Bucht und in der Sechura Bucht (2
Modelle, beinhaltet das Gebiet oberhalb der Sprungschicht: <30m Wassertiefe) und ii) das
grössere, küstennahe Auftriebsgebiet (4°-16°S, bis 110km Entfernung vor der Küste).
Vergleiche von trophischen steady-state Modellen zwischen Jahren mit normalem Auftrieb
(~1995/96) und einem starken El Niño Jahr (1997/98) beschreiben die strukturellen
Veränderungen im Energiefluss. Längerfristige Dynamiken wurden mit multivariater
Analyse für die Jakobsmuschel Argopecten purpuratus sowie mit dynamischen
Simulationen des trophischen Models untersucht. Die Ergebnisse zeigen, dass das NHCE
während normalem Auftrieb grossräumig sehr effizient arbeitet. Die meiste Energie wird
genutzt und nur 3.6% des gesamten Energieflusses werden exportiert. Aufgrund höherer
Primärproduktion kommt es zu niedrigeren Sauerstoffkonzentrationen im benthischen
Flachwassersystem, die die effiziente Nutzung der Primärproduktion durch die
Primärkonsumenten verhindern; das System ist weniger effizient und ~28% des gesamten
iiiEnergieflusses werden exportiert. Während El Niño zeigen beide Teilsysteme Abnahmen
im Gesamtfluss, hauptsächlich aufgrund der verringerten Primärproduktion. El Niño
scheint den Energiefluss höherer Trophiestufen am stärksten zu beeinflussen. Dies legen
statistische Analysen der Organisation und der Entwicklung des Energieflusses (relative
ascendancy, A/C) nahe sowie der Anteil des nichtexportierten Detritus, der höheren
Trophiestufen zur Verfügung steht (predatory cycling index, PCI). Andererseits
ermöglichen die verringerte Primärproduktion und erhöhte Sauerstoffkonzentrationen – im
Fall des benthischen Flachwasser-Teilsystems – während El Niño eine effizientere
Nutzung der Produktion mit geringeren Exporten und Abflüssen in den Detrituspool. Die
Untersuchung der Dynamiken zeigte ein Dominanz der bottom-up Kontrolle zwischen den
Räuber-Beute-Beziehungen. Im grösseren küstennahen Auftriebssystem waren
trophische Interaktionen von grösserer Bedeutung für die Dynamiken als im benthischen
Flachwassersystem. Auch der Einfluss der Fischerei auf Veränderungen war im
küstennahen Auftriebssystem grösser als im benthischen Flachwassersystem,
wohingegen die Dynamiken im benthischen Flachwassersystem durch Umwelteinflüsse
dominiert zu sein schienen. Die räumliche Ausdehnung der Modelle beeinflusste ihre
Fähigkeit, Dynamiken zu reproduzieren. So scheint die grössere Skala die Simulation der
Dynamiken im Modell des küstennahen Auftriebssystems verbessert zu haben, da sie
besser die Spanne möglicher ontogenetischer Bewegungen beinhaltet. Es werden
Verbesserungen der existierenden Modelle vorgeschlagen, um in Zukunft realistischere
Szenarien für das Management entwerfen zu können. Die Empfehlungen beinhalten die
Erweiterung und Standartisierung historischer Zeitreihen, um belastbarere Analysen
durchführen zu können, sowie die gezielte Erforschung der Populationsdynamiken von
Arten, die besonders stark von Umweltschwankungen beeinflusst werden.


iv The NHCE and its resource dynamics

Resumen
El Ecosistema Norte de la Corriente de Humboldt (NHCE) es uno de los más
productivos del mundo. La surgencia costera inducida por los vientos predominantes lleva
agua fría y rico en nutrients a la zona eutrófica, en las que se desarrollan las
comunidades plantónicas. Esta alta productividad sostiene grandes poblaciones de
pequeños peces pelágicos planctívoros, que son una fuente importante de alimento para
muchos predadores de niveles tróficos superiores y apoyan una gran industria de
producción de harina de pescado. El NHCE está sujeto a la fuerte variabilidad ambiental
interanual de la El Niño Oscilación del Sur (ENSO), que tiene efectos directos e indirectos
sobre los componentes bióticos del ecosistema. Esta mezcla compleja que incluye
influencias ambientales, tróficas, y humanas hace necesario un enfoque holístico para el
manejo pesquero. Esta tesis contribuye a nuestra comprensión del NHCE elucidando
acerca de los cambios en los flujos de la energía que ocurren durante eventos fuertes “EL
Niño” (fase calida de ENSO) así como distinguir la importancia relativa de las influencias
ambientales, tróficas, y humanas en los cambios históricos en los recursos pesqueros.
Los métodos incluyeron análisis de series de tiempo y modelaje trófico en dos
subsistemas de NHCE de escalas diferentes: i) los ecosistemas bénticos cercanos a la
costa de las bahías de Sechura y Independencia (2 modelos que incluyen el área < 30m
de profundidad), y ii) el mayor sistema de surgencia costera (extensión entre 4°-16°S y
hasta 110 km desde la costa). Se describen los cambios en estructura del flujo de energía
a través de comparaciones de modelos tróficos de estado estable entre un año de
surgencia normal (~1995/96) y un año fuerte del “El Niño” (1997/98; la fase caliente de
ENSO). La dinámica de largo plazo fue explorada con análisis multivariados para la
especie de la concha de abanico Argopecten purpuratus, y con simulaciones dinámicas
del modelo trófico. Los resultados demuestran que durante periodos de surgencia normal
el NHCE es eficiente en gran escala, con la mayoría de la energía siendo utilizada (3.6%
de los flujos totales son exportaciones). La escala más pequeña del sistema cercano a la
costa es mucho menos eficiente (~28% de los flujos totales son exportaciones) debido a
una producción primaria más alta y a bajas concentraciones de oxígeno, impidiendo la
utilización eficiente por los consumidores primarios. El Niño parece afectar más
negativamente los flujos en niveles tróficos superiores, según lo observado a través de
estadístico de la organización y desarrollo de flujos del sistema (ascendencia relativa,
A/C) y el ciclaje de energía (índice de ciclaje por predadores, PCI). La exploración de
dinámicas mostró un dominio del control bottom-up en las interacciones predador-presa.
vEl sistema mayor de surgencia costero muestrá una mayor importancia de las
interacciones tróficas que las dinámicas en el sistema béntico cercano a la costa. El
efecto de la pesquería también es importante en el sistema de surgencia mayor, mientras
que la dinámica ambiental parece dominar el subsistema cercano a la costa. La escala
espacial de los modelos afectó la capacidad de reproducir las dinámicas, ya que el
modelo de surgencia costera de escala mayor contuvo un mayor grado de cierre de
flujos. Se dan recomendaciones para el mejoramiento de los modelos para futuras
exploraciónes de estrategias de manejo, incluyendo la extensión y la estandardización de
los datos históricos de series de tiempo para análisis más robustos, y mas investigación
sobre los mecanismos subyacentes de la dinámica poblaciones que tienen demuestran
un fuerte control ambiental.


vi The NHCE and its resource dynamics

Contents


Abstract .....................................................................................................................................................i
Zusammenfassung.................................................................................................................................. iii
Resumen ..................................................................................................................................................v
Contents.......................... vii
List of Tables ......................................................................................................................................... viii
List of Figures...........................x
List of Collaborators (in alphabetical order) .......................................................................................... xiii
List of Abbreviations ...............................................................................................................................xv
Preface.......................... xvi
Chapter I. Overview.............................................................................................................. 1
Chapter II. Trophic modeling of Eastern Boundary Current Systems: a review and prospectus for
solving the “Peruvian Puzzle” ..................................................................................................... 12
Chapter III. Trophic modeling of the Northern Humboldt Current Ecosystem, Part I: Comparing
trophic flows during 1995-96 and 1997-98.................................................................................. 41
Chapter IV. Trophic modeling of the Northern Humboldt Current Ecosystem, Part II: Elucidating
ecosystem dynamics from 1995-2004 with a focus on the impact of ENSO.............................. 68
Chapter V. A catch forecast model for the Peruvian scallop (Argopecten purpuratus) based on
estimators of spawning stock and settlement rate...................................................................... 95
Chapter VI. Changes in trophic flow structure of Independence Bay (Peru) over an ENSO cycle..... 113
Chapter VII. Trophic and environmental drivers of the Sechura Bay Ecosystem (Peru) over an
ENSO cycle............................................................................................................................... 148
Chapter VIII. General Discussion........................................................................................................ 179
References..................... 191
Appendix.............................................................................................................................................. 201


vii
List of Tables


Table I.1. Methods employed in each chapter ........................................................................................ 6
Table II.1. Functional groups for four steady-state Ecopath models of EBCSs.................................... 32
Table III.1. Input data for the models of the NHCE and their sources .................................................. 53
Table III.2. Pedigree index values assigned to model parameters ....................................................... 56
Table III.3. Balanced diet composition of predatory groups during the cold period (1995-96) and
warm period (1997-98)................................................................................................................ 57
Table III.4. Ecosystem indicators and their definitions .......................................................................... 59
Table III.5. Model outputs of the NHCE during the cold period (1995-96) and warm period (1997-
98) ............................................................................................................................................... 60
Table III.5 (continued). Model outputs of the NHCE during the cold period (1995-96) and warm
period (1997-98).......................................................................................................................... 61
Table III.6. Comparison of ecosystem indicators from models of the NHCE for both periods,
including % change from the cold period (1995-96) to the warm period (1997-98).................... 62
Table IV.1. Annual time-series data sets used in the Ecosim simulations............................................ 88
Table IV.2. Predator-prey vulnerabilities searched in the fit-to-time-series routine .............................. 89
Table V.1. Model input data ................................................................................................................ 107
Table V.2. Regression statistics of derived multiple regression.......................................................... 108
Table V.3. Summary of analysis of residuals ...................................................................................... 109
Table VI.1. Functional groups and representative species ................................................................. 137
Table VI.2. Sources of input data for the Independence Bay steady-state models ............................ 138
Table VI.3. Input-output parameters for steady-state models of Independence Bay in 1996 and
1998 after application of the Ecoranger resampling routine ..................................................... 139
Table VI.4. Diet matrices for steady-state trophic models of Independence Bay for 1996 and 1998
after application of the Ecoranger resampling routine .............................................................. 140
Table VI.5. Biomass data for model groups derived from IMARPE benthic surveys in Independence
Bay ............................................................................................................................................ 141
Table VI.6. System statistics, cycling indices, and informational indices for the two modeled periods
of Independence Bay ................................................................................................................ 142
Table VI.7. Vulnerabilities calculated by EwE with the application of all four drivers.......................... 143
Table VII.1. Functional groups and representative species for the steady-state model of Sechura
Bay in 1996 ............................................................................................................................... 167
Table VII.2. Sources of input data for the steady-state model of Sechura Bay in 1996 ..................... 168
Table VII.3. Input-output parameters for the steady-state model of Sechura Bay in 1996 after
application of the Ecoranger resampling routine....................................................................... 169
viii